【Gene爱聊科学】鱿鱼比人类更完美的眼睛,有梯度折射率透镜
squid, Sepioteuthis lessoniana

头足纲软体动物,故名思义,牠们的脚长在头上,是非常聪明的动物,牠们大脑与体重的比例,在哺乳类与鸟类动物之下,在鱼类与爬行动物之上。此外,牠们也是一种「视觉动物」,处理视觉的脑区「视叶」佔了三分之二脑体积。

聪明的视觉动物,以变换体色来说「我爱你」

乌贼的视觉很强,其大脑的视叶就非常发达 [1]。国立清华大学系统神经科学研究所所长焦传金等人,研究乌贼在捕食时能能否成功分辨出虾子数量的多寡,首度发现乌贼具有「数感」能力 [2]。他们利用乌贼捕食虾子的实验,把两个透明盒子分别装入不同数量的虾子,让乌贼用其捕食的「攻击腕」出击选择,结果发现乌贼纷纷选择数量最多的一边。

焦传金和学生还发现,另一种头足类软体动物--俗称软丝的莱氏拟乌贼会以快速变换体色的方法进行沟通 [3]。他们把软丝的头、触腕、鳍、身体的颜色变深或浅、出现斑点或条纹等图案,分析归类为 27 个单元,发现软丝藉由快速变换体色排列组合,传达「我爱你」或「打赢了」等讯息。

软丝示爱时,头与触腕会先转为深色、体胴中央出现纵纹、鳍缘则有深色带状产生,此时若雌性软丝的体色不变,就表示接受,即开始交配,交配的一瞬间,雄性软丝的鳍上会显现两个深色的眼点,交配完毕后则消失。变色龙等动物靠内分泌来变换体色,但变色速度远比不上用神经系统来控制体表色素细胞的头足类软体动物,他们发现软丝在十秒内就可变换七次体色与图案,「通话」速度相当快。

焦传金的团队还发现,大王鱿虽以巨如篮球的大眼着称,但牠大脑的视叶却不成比例地小,与大眼不相称 [4]。世界纪录最大的大王鱿鱼长达 13 公尺,眼晴巨如篮球。大王鱿过去被人们目击时通常都已死亡,浮在水面或沖到岸上的尸体已腐烂多时。

幸运的是,台湾渔民去年初在宜兰外海捕捞乌鱼时意外地抓到大王鱿,属成年雄性,但体型较小,含触腕共 4 公尺,其中体胴约 89 公分,眼睛则有 8 公分,比棒球还大一点 [5]。牠的巨眼可以是用以侦测远处的天敌,如抹香鲸从远处游近时因扰动海水所造成的生物萤光光雾 [6]。

【Gene爱聊科学】鱿鱼比人类更完美的眼睛,有梯度折射率透镜
大王鱿鱼

傻傻搞不清楚上述的乌贼、软丝和鱿鱼的差别吗?来看看以下影片说明:

鱿鱼的眼睛比人类更完美!

儘管很多研究证实,头足类软体动物的视力良好,但因为牠们和我们脊椎动物的眼睛都是透镜眼,面对一样的问题。当光线通过弯曲透镜时,边缘处的较大折射可能让得到的图像失真。而且当水的密度与眼睛液体的密度几乎相同时,进入我们眼睛的光线更是有弯曲和难以聚焦的麻烦。海洋生物遇到同样的问题,但是鱿鱼眼睛使用一种特别的方法来校正这一点。

头足类软体动物和脊椎动物的透镜眼,是典型的趋同演化,相似的构造,相似的作用,但是来源的胚层不同,是我们与牠们的祖先各自独立演化出来的。

脊椎动物和头足动物透镜眼的也有重大的关键差别,脊椎动物、七鳃鳗眼睛的视网膜是反向的,其感光细胞位于视网膜的反面。光要穿过整个视网膜才能到达感光细胞,使成像的品质打折,而且还有盲点;头足纲软体动物的视网膜是正向的,牠们的感光细胞位于视网膜的正面,神经位于感光细胞后面,因此头足纲动物没有盲点。

如果说这差异不是演化来的,那显然神在用祂的形象创造人类时,搞笑地用了更愚蠢的设计。

打个比方,头足类的视网膜神经排列就像数位相机的 CCD 或 CMOS 能够直接接受到来自镜片折射的光,而传递电子讯号的线路等元件是在后方;而人类等脊椎动物的眼睛则是反过来,传递电子讯号的线路等元件在前方,光要透过层层的线路才能让 CCD 或 CMOS 接受到,工程师做出如此设计肯定会被炒鱿鱼。

眼球内的梯度折射率透镜

先别管工程师会不会被炒鱿鱼,你懂得鱿鱼的眼睛吗?人设计的大多数镜头更是不完美的,动物眼睛里作为镜片的水晶体也一样:无法使所有的光线聚焦到同一个焦点上。 1854 年,苏格兰数学物理学家詹姆斯·克拉克·马克士威为这种光学像差提出了一个梯度折射率透镜的解决方案:如果折射率从球面透镜的中心抛物线地减少到其边缘,则光线将遵循弯曲的路径,聚焦到相同表面上的焦点 [7]。

像鱿鱼眼一样的球形透镜,通常不会将入射光聚焦到一点,这会导致不清楚的成像。校正这种情况的唯一方法是通过在光线落在水晶体表面的每个径向位置上时都有不同的折射率。简单来说,那是透镜的折射率根据曲率而变化,来克服该机车的问题。 鱼类和鱿鱼的眼睛就是用这种抛物面水晶体作为梯度折射率透镜,但是科学家之前仍然不清楚其分子结构是如何办到的。

美国宾州大学的物理学家 Jing Cai 和 Alison Sweeney 等人,发现鱼类和鱿鱼眼睛中的水晶体透过内部折射率径向梯度,以产生良好视网膜成像的任务,那是因为鱿鱼眼的水晶体具有包含一组球状蛋白质的内部结构,其形成胶体颗粒的梯度以抵消球面像差 [8]。这种蛋白质胶体颗粒梯度的径向改变,不仅在鱿鱼或鱼类的眼睛中发挥作用,而且在鱼类以外的脊椎动物中也起着重要的作用,演化上殊途同归地使用类似的方法,提供了科学家研究智慧材料的新灵感。

眼睛水晶体,包括鱼类和鱿鱼的水晶体,主要由晶状蛋白组成,鱿鱼眼中的晶状蛋白主要是属于 S-晶状蛋白家族成员。这些晶状蛋白密度的径向梯度,在边缘处的密度较低,在水晶体的中心处的密度较高。 S-晶状蛋白含有穀胱甘肽 S-转移酶结构域和灵活的、无次序的蛋白环区,后者的可变长度能够在水晶体的折射率方面起关键作用。

蛋白质序列和密度如何关联,是 RNA 编辑?

他们为近岸鱿鱼的成熟水晶体组织的转录体作定序,透过鉴定信使 RNA 的种类推估水晶体组织能产生多少种蛋白质。他们在晶状蛋白中鉴定出长度从 3 至 110 个氨基酸变化的 40 多个独特的蛋白环序列。在鱿鱼中,这种独特的环数比脊椎动物多。

脊椎动物水晶体中的α-晶状蛋白的也具有类似的多分散性的性质。多分散性是指分子量大小不同的大分子组成的混合物。但是这种多分散性是由单一蛋白质造成,主要透过形成一个系列不同大小的蛋白质複合物。

他们发现这些不同的蛋白质的分布在在水晶体不同径向位置各异。水晶体中心的环序列主要较短,边缘处有更多中等长度的环序列。在水晶体所有位置都发现具有长内环的 S-晶状蛋白,不过可能仍有不同的功能,因为它们的序列和电荷有异。

他们拿鱿鱼的水晶体组织进行了小角度 X 射线散射实验来分析所有径向位置的 S-晶状蛋白的胶体凝胶。SAXS 为非破坏性研究物质微结构的方法之一,係利用 X 光与电子的散射现象,精确地观察及量测材料微结构如奈米粒子及奈米孔隙的大小、分布和形状。

结果他们发现,在鱿鱼眼睛水晶体中,折射率从中心向边缘抛物线减少,这是水晶体的中心到边缘,S-晶状蛋白二聚体的尺寸变化造成的。从 S-晶状蛋白表面突出的无次序蛋白环之间会互相吸引而形成稳定的凝胶,这样的凝胶即使是把水晶体捣烂了也不会被破坏。

蛋白质序列和密度如何相互关联仍有待研究。他们未来还需确认那样的 S-晶状蛋白多样性,是否编码在鱿鱼基因体中,或是通过 RNA 编辑来达成,近年也发现 RNA 编辑是在鱿鱼、章鱼和乌贼的转录基因中,重新编码蛋白质的常见机制,尤其是在脑组织中过半的基因转录的 RNA 都有被编辑过 [9]。

RNA 编辑,是一种在 RNA 自其转录自 DNA 的核酸序列又发生改变的分子生物学过程,从而使细胞能够製造出多样化的蛋白质。来自加州笔管鱿鱼的 S-晶状蛋白的序列显示出类似的环状多样性,因此似乎更有可能在鱿鱼基因体中就编码了蛋白质多样性,而非 RNA 编辑造成的。

启发

这些研究不仅是有趣,也显示出应用蛋白质作为纳米颗粒来研发自我组装材料,也够提无像差透镜设计的灵感,在光学仪器和诊所中具有潜在的应用价值。这又是仿生学家能够从研究多样的生物身上学习到宝贵知识的最佳案例之一。

参考文献:

1) Yang TI, Chiao CC. Number sense and state-dependent valuation in cuttlefish. Proc Biol Sci. 2016 Aug 31;283. pii: 20161379. doi: 10.1098/rspb.2016.1379.

2) Liu YC, et al. Neural Organization of the Optic Lobe Changes Steadily from Late Embryonic Stage to Adulthood in Cuttlefish Sepia pharaonis. Front Physiol. 2017 Jul 27;8:538. doi: 10.3389/fphys.2017.00538. eCollection 2017.

3) Lin CY, et al. Quantitative Analysis of Dynamic Body Patterning Reveals the Grammar of Visual Signals during the Reproductive Behavior of the Oval Squid Sepioteuthis lessoniana. Frontiers in Ecology and Evolution, 2017; 5 DOI: 10.3389/fevo.2017.00030

4) Liu YC, et al. Mismatch between the eye and the optic lobe in the giant squid. R Soc Open Sci. 2017 Jul 19;4:170289. doi: 10.1098/rsos.170289. eCollection 2017 Jul.

5) Yin S. Giant Squids, Giant Eyes, but Rather Small Brain Lobes. New York Times. JULY 19, 2017. https://www.nytimes.com/2017/07/19/science/giant-squid-eyes-brain-lobes.html

6) Nilsson DE, et al. A unique advantage for giant eyes in giant squid. Curr Biol. 2012 Apr 24;22:683-8. doi: 10.1016/j.cub.2012.02.031. Epub 2012 Mar 15.

7) Madl T. Patchy proteins form a perfect lens. Science. 2017 Aug 11;357:546-547. doi: 10.1126/science.aao1456.

8) Cai J, et al. Eye patches: Protein assembly of index-gradient squid lenses Science. 2017 Aug 11;357:564-569. doi: 10.1126/science.aal2674.

9) Liscovitch-Brauer N, et al. Trade-off between Transcriptome Plasticity and Genome Evolution in Cephalopods. Cell. 2017 Apr 6;169:191-202.e11. doi: 10.1016/j.cell